Физиология дыхательного центра (ДЦ)

Современные представления о строении ДЦ

Лумсдан (1923 г.) доказал, что в области продолговатого мозга расположен инспираторный и экспираторный отделы ДЦ, а в области варолиевого моста - центр регуляции их активности.

По современным представлениям ДЦ - совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих дыхательные движения и приспособление дыхания к условиям существования:

1 уровень: спинальный;

2 уровень: бульбарный + уровень варолиевого моста;

3 уровень: супрапонтиальный;

4 уровень: корковый.

Роль спинного уровня в регуляции дыхания

В спинном мозге регуляция дыхания осуществляется за счет центров нервов, регулирующих деятельность диафрагмы и дыхательных мышц. Эти центры расположены в передних рогах спинного мозга (L-мотонейроны). Центр, иннервирующий диафрагму - в передних рогах шейных сегментов спинного мозга; межреберные мышцы иннервируются нервами, центры которых в передних рогах грудных сегментов.

При перерезке ЦНС между спинным и головным мозгом дыхание нарушается, т. к. центры спинного мозга не играют существенной роли, а лишь опосредуют влияние вышележащих отделов. Если перерезать спинной мозг между спинными и грудными сегментами, у животных сохраняется диафрагмальный (брюшной) тип дыхания. Межреберные мышцы в дыхании не участвуют.

Бульбарный отдел

Рассмотрим роль бульбарного отдела.

Нейроны продолговатого мозга и варолиевого моста - в продолговатом мозге 2 основных вида нейронов: инспираторные и экспираторные.

Инспираторные нейроны - те нервные клетки, которые возбуждаются за 0,01 - 0,02с до возникновения активного вздоха. В этих нейронах во время вздоха увеличивается частота импульсов, а затем импульсация мгновенно прекращается.

Виды инспираторных нейронов:

По способности регулировать активность других нейронов:

1. инспираторные - тормозные - JL;
2. инспираторные - облегчающие - JB.

JL при своем возбуждении тормозят активность инспираторных нейронов и прекращают вздох. JB - наоборот.

По времени возбуждения:

1. ранние - за несколько сотых секунды до вздоха;
2. поздние - в процессе вздоха.

По связям с экспираторными нейронами:

1. инспираторно-эскпираторные - обеспечивают связь в ДЦ;
2. инспираторные нейроны - значительная часть нейронов ретикулярной формации
3. продолговатого мозга.

В дорсальном ядре 95 % инспираторных нейронов, в вентральном - 50 %. Нейроны дорсального ядра посылают импульсы в спинной мозг к центрам нервов, иннервирующих диафрагму. При возбуждении инспираторных нейронов дорсального ядра вздох обеспечивается за счет увеличения вертикального размера грудной клетки. Инспираторные нейроны вентрального ядра связаны с центрами нервов, иннервирующих межреберные мышцы. При их возбуждении вздох возникает за счет поперечного и переднезаднего отделов грудной клетки.

Экспираторные нейроны - возбуждение возникает за несколько сотых секунд до возникновения активного выдоха.

Виды нейронов:

1. экспираторные - ранние и поздние;
2. экспираторно-инспираторные нейроны.

Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга: 5 % - в дорсальном ядре, 50 % - в вентральном ядре.

Таким образом, в продолговатом мозге инспираторных нейронов больше, чем экспираторных. При возбуждении этого отдела ЦНС возникает активный вдох. Инспираторные и экспираторные нейроны находятся в реципрокных взаимоотношениях, что обеспечивает координированность вдоха и выдоха, их смене друг другом.

Инспираторные и экспираторные нейроны обладают выраженной способностью к автоматии. Автоматией обладают комплексы 4-х нейронов ДЦ с обязательным наличием тормозных нейронов. Автоматия поддерживается импульсами от различных рецепторов.

Инспираторные и экспираторные нейроны тесно связаны с другими ядрами продолговатого мозга. Например, при возбуждении ДЦ тормозится центр глотания, возбуждаются сосудодвигательный центр и центр регуляции сердечной деятельности.

На уровне варолиевого моста расположен пневмотаксический центр (ПТЦ) - расположен над инспираторными и экспираторными нейронами - ПТЦ регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха/выдоха. В момент вдоха возбуждаются инспираторные нейроны продолговатого мозга. От них импульсы поступают к ПТЦ, а затем к экспираторным нейронам, они возбуждаются и по принципу реципроктости тормозят активность инспираторных нейронов.

Если перерезать ЦНС между продолговатым мозгом и варолиевым мостом: уменьшается ЧДД, т. к. ПТК несколько возбуждает инспираторные и экспираторные нейроны и при их отсутствии ПТЦ активность этих нейронов несколько снижается. Устранение действия ПТЦ также приводит к удлинению вдоха. Бульбарный отдел - основной отдел ДЦ.

Роль супрапонтиального отдела

СПО (супропонтиальный отдел) - структуры головного мозга, участвующие в регуляции дыхания. Гипоталамическая область: при раздражении задней группы ядер гипоталамуса возникает гиперпноэ - увеличивается частота дыхательных движений и глубина дыхания. При раздражении передней группы ядер - наоборот.

За счет гипоталамуса осуществляется участие системы внешнего дыхания в терморегуляции. При увеличении температуры окружающей среды увеличивается частота дыхательных движений (ЧДД) и глубина дыхания.

Гипоталамус и таламус обеспечивает изменение дыхания при эмоциях. Таламус обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях; мозжечок приспосабливает дыхание к мышечной активности.

Роль коры больших полушарий

Рассмотрим роль коры больших полушарий.

Наибольшая роль принадлежит моторной и премоторной зонам КГМ. У животных и человека возможна выработка условных рефлексов на изменение дыхания - Быков и Асратян. Достаточно 10-15 сочетаний для выработки условного рефлекса. У спортсменов перед стартом - гиперпноэ. Асратян - удалял у животных КГМ. При физической нагрузке быстро возникает одышка - диспноэ. Возможность произвольного изменения ЧДД и глубины дыхания - роль КГМ.