Основные физиологические свойства возбудимых тканей

Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины.

Проводимость- способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Рефрактерность (невозбудимость)- способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:
абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

Oтносительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности- продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).

Лабильность (функциональная подвижность)- способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна - 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань - 200-250 импульсов в секунду, синапс - 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое - сократимость.

Понятие о состоянии относительного физиологического покоя и активности

Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется - состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А. А. Ухтомскому: "Покой и активность - два разных уровня обменных процессов".

Формы активного состояния возбудимых тканей

Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:

1. возбуждение;
   
   
2. торможение.
   

Возбуждение - активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.

Неспецифические признаки:имеются во всех тканях - изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д.. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.

Специфические признаки (функция ткани)- характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань - сокращение, нервная ткань - генерация нервных импульсов).

Торможение- возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.

Вывод:при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.

Виды возбуждения

Возбуждение может быть 2-х видов:

1. местное (локальный ответ);
   
   
2. распространяющееся (импульсное).
   

Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

1. нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя;
   
   
2. нет порога раздражения;
   
   
3. местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
   
   
4. нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
   
   
5. распространяется с декрементом (затуханием).
   

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения:

1. имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
   
   
2. имеет порог раздражения;
   
   
3. не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
   
   
4. наличие рефрактерного периода;
   
   
5. импульсное возбуждение не затухает.
   

Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

Законы взаимодействия раздражителя с возбудимой тканью

Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.

Законы:

1. закон силы раздражителя;
   
   
2. закон длительности действия раздражителя;
   
   
3. закон градиента раздражителя.
   

Закон силы раздражителя.Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции - результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя.Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы - времени Гофвега-Вейса-Ланина отражает эту зависимость:P - реобаза, п. в. - полезное время.

Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога - появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой - минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию - полезное время. Т. к. порог раздражения - величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия - один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент - крутизна нарастания силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация - приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод:

1. в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани;
   
   
2. эта зависимость не беспредельна.